水稻干尖线虫病

水稻干尖线虫病（病原学名：Aphelenchoides besseyi Christie），又称白尖病、线虫枯死病，属线虫动物门滑刃科滑刃线虫属病害。雌雄虫体呈细长蠕虫形，雌虫体长500-800μm（或620~880μm），雄虫体长458-600μm，尾部钝尖、半透明，体表具细环纹与4条侧线特征，雄虫死后尾部呈直角弯曲成必状，尾侧有3个乳状突起，交接刺新月形、刺状。成虫及幼虫可潜伏于稻种颖壳越冬，干燥条件下在稻种内可存活3年左右，活动适温为20~26℃，在54℃温水中5分钟即死亡。

该病1915年首次发现于日本九州，于20世纪40年代传入我国，最初在天津发现，现我国各稻区均有发生，包括黑龙江省。主要危害水稻孕穗期叶片，致叶尖灰白干枯扭曲，病穗谷粒减少、秕粒增多，严重时可造成50%以上产量损失。病害主要通过带虫种子调运远距离传播，秧田期可由灌溉水扩散，但线虫在土壤和水中不能长期生存。防治以检疫封锁为核心，可采用温汤浸种（如56℃热水浸15分钟）或使用杀螟丹、氟吡菌酰胺等药剂浸种或包衣处理。2023年，其全基因组测序已完成。

微生物学史

水稻干尖线虫病（Aphelenchoides besseyi）是水稻生产上重要的病原物之一。该病害最早于1915年在日本被发现。1940年，该病由日本传入我国，最初在天津市郊区发现。目前，此病已在全球20多个国家发生，在我国各主要稻产区也均有分布。水稻干尖线虫病在20世纪50年代初是我国水稻上的主要病害之一，后因采取检疫和种子处理等有效防治措施，病害得到控制，但近几年其危害性又再度回升并日益严重，且在全球有扩散发生的趋势。

为害症状

为害部位

水稻叶片

阶段特征

又称白尖病、线虫枯死病。分布在国内各稻区。苗期症状不明显，偶在4-5片真叶时出现叶尖灰白色干枯，扭曲干尖。病株孕穗后干尖更严重，剑叶或其下2-3叶尖端1-8cm渐枯黄，半透明，扭曲干尖，变为灰白或淡褐色，病健部界限明显。湿度大有雾露存在时，干尖叶片展平呈半透明水渍状，随风飘动，露干后又复卷曲。有的病株不显症，但稻穗带有线虫，大多数植株能正常抽穗，但植株矮小，病穗较小，秕粒多，多不孕，穗直立。

水稻干尖线虫病病叶

病原特征

病原 Aphelenchoides besseyi Christie称贝西滑刃线虫(稻干尖线虫)，属线形动物门。雌雄虫体都为细长蠕虫形，体长620~880μm，头尾钝尖、半透明。雌虫蠕虫形，直线或稍弯，体长500-800μm，尾部自阴门后变细，阴门角皮不突出。雄虫上部直线形，体长458-600μm。体表环纹细，侧区有4条侧线。雌虫比雄虫稍大。唇区扩张，缢缩明显，口针较细弱，约10μm，茎部球中等大小。中食道球长卵圆形，峡部细。食道腺覆盖肠，覆盖长约为体宽5~6倍。排泄孔距虫体前端约58~83μm处。阴门位于虫体后部，阴门唇稍突起。卵巢1个，前伸，较短，常延伸到虫体中部稍前方。卵母细胞2~4行排列。受精囊长圆形，充满圆形精子。雄虫尾向腹部弯曲。交合刺强大，呈玫瑰刺状。尾末端有星状尾尖突。线虫活跃时宛如蛇行水中，停止时常扭结或卷曲成盘状。根据最新研究，扫描电镜下可观察到该线虫头部有一突起的环状物，有的群体头瓣数为12，阴门后唇呈伸出的舌状。其头形及头瓣在种群内相对稳定，可作为种群间的鉴定依据。

水稻干尖线虫（Aphelenchoides besseyi）的基因组大小约为50.3 Mb，是目前已知的最小线虫基因组之一。

生理特性

水稻干尖线虫以幼虫和成虫在谷粒的颖壳与米粒间越冬，带虫种子是主要的初侵染源。线虫在干燥种子中可存活长达3年，在水中可存活约30天，在土壤中不能长期存活或营腐生生活。其活动适温为20~26℃，临界温度为13℃和42℃，致死温度为54℃（5分钟）。

该线虫为迁徙性外寄生线虫。浸种时从萌发的种子中游出，于水稻三叶期初侵染幼苗分生组织，随后随水稻生长向上迁移，在生长点附近取食幼嫩组织，最终进入成熟谷粒的颖壳内休眠。

整个生活史中，线虫具有应对干燥脱水、高温、寄主抗性以及药剂等逆境的免疫应激能力。

生态特性

水稻干尖线虫以成虫和幼虫潜伏在谷粒的颖壳中越冬，带虫种子是本病主要初侵染源。浸种催芽时，种子内线虫复苏并游离于水中，从幼芽的芽鞘缝隙侵入，附着于生长点、叶芽及新生嫩叶尖端的细胞外，以吻针刺吸汁液。随着水稻生长，线虫逐渐向上迁移，在孕穗期大量集中于幼穗颖壳内外，造成穗粒带虫，线虫在稻株内约繁殖1-2代。秧田期和本田初期可通过灌溉水进行短距离扩散传播，但土壤本身不能传病。

线虫在干燥的稻种内存活能力极强，可存活3年左右；在浸水条件下能存活30天左右。其活动适温为20-26℃，临界温度为13℃和42℃，致死温度为54℃处理5分钟，正常发育需要约70%的相对湿度。线虫在水中甚为活跃，在土壤中不能营腐生生活。研究表明，水稻干尖线虫海藻糖酶基因 Ab-tre-1 的表达水平在干燥、活性氧、高温和药剂胁迫下均显著提高。线虫具有识别植物生长素（IAA）信号的能力。

根据rDNA-ITS1区序列特征，可将我国水稻干尖线虫种群分为两种主要基因型：Ⅰ型（无碱基缺失和颠换）和Ⅱ型（缺失6bp且有A→T颠换）。

遗传特性

水稻干尖线虫在分子遗传层面展现出一定的多样性。关键抗逆基因的研究表明，海藻糖酶基因Ab-tre-1可能与线虫的抗逆过程有关，其在干燥、活性氧、高温和药剂胁迫下表达水平显著提高。种群遗传多样性分析显示，我国水稻干尖线虫种群根据rDNA-ITS1区序列特征可分为两种基因型：Ⅰ型（无碱基缺失和颠换）和Ⅱ型（缺失6bp且有A→T颠换）。

线粒体DNA COⅠ基因序列具有丰富的多样性，其差异能较好反映不同来源种群间的差异，可能对应不同的致病型或生理小种。而28S D2/D3区则高度保守，不适用于遗传多样性研究。全基因组测序揭示其基因组较小（约50.3 Mb），抗旱相关基因显著富集，这可能与其能在干燥种子中长期存活的特性有关。

分布地区

首先于1915年在日本九州发现，在我国主要分布在浙江，江苏，安徽，广东，广西，湖北，湖南，四川，河北，天津，云南，贵州等22个省区。

传播途径

寄主

除危害水稻外，尚能危害粟、狗尾草等35个属的高等植物。

为害特点

水稻感病种子是初侵染源。线虫不侵入到稻米粒内。侵入后水稻叶尖形成特有的白化，随后坏死，旗叶卷曲变形，包围花序。花序变小，谷粒减少。自20世纪初，报道该线虫在日本及部分美国地区对水稻造成严重的经济损失 。以成虫、幼虫在谷粒颖壳中越冬，干燥条件可存活3年，浸水条件能存活30天。浸种时，种子内线虫复苏，游离于水中，遇幼芽从芽鞘缝钻入，附于生长点、叶芽及新生嫩叶尖端的细胞外，以吻针刺入细胞吸食汁液，致被害叶形成干尖。线虫在稻株体内生长发育并交配繁殖，随稻株生长，侵入穗原基。孕穗期集中在幼穗颖壳内外，造成穗粒带虫。线虫在稻株内约繁殖1-2代。线虫的远距离传播，主要靠稻种调运或稻壳作为商品包装运输的填充物，而把干尖线虫传到其他地区。

秧田期和本田初期靠灌溉水传播，扩大为害。土壤不能传病。随稻种调运进行远距离传播。

发生消长规律

稻干尖线虫以成虫和幼虫潜伏在谷粒的颖壳和米粒间越冬，因而带虫种子是本病主要初侵染源。线虫在水中和土壤中不能长期生存，灌溉水和土壤传播较少。当浸种催芽时，种子内线虫开始活动，播种带病种子后，线虫多游离于水中及土壤中，但大部分线虫死亡，少数线虫遇到幼芽、幼苗，从芽鞘、叶鞘缝隙处侵入，潜存于叶鞘内，以口针刺吸组织汁液，营外寄生生活。随着水稻的生长，线虫逐渐向上部移动，数量也渐增。在孕穗初期前，愈在植株上部几节叶鞘内，线虫数量愈多。到幼穗形成时，则侵入穗部，大量集中于幼穗颖壳内、外部。病谷内的线虫，大多集中于饱满的谷粒内，其比例约占总带虫数83%~88%；秕谷中仅占12%~17%。雌虫在水稻生育期间可繁殖1~2代。

稻干尖线虫幼虫和成虫在干燥条件下存活力较强。在干燥稻种内可存活3年左右。线虫耐寒冷，但不耐高温。活动适温为20~26℃，临界温度为13℃和42℃。致死温度为54℃，5min；44℃，4h或42℃，16h。线虫正常发育需要70%相对湿度。在水中甚为活跃，能存活30d左右。在土壤中不能营腐生生活。对汞和氰的抵抗力较强，在0.2%升汞和氰酸钾溶液中浸种8h还不能灭死内部线虫，但对硝酸银很敏感，在0.05%的溶液中浸种3h就死亡。

防治方法

水稻干尖线虫病的防治以种子处理为核心，因为该病主要通过带虫种子传播，线虫侵入生长点后难以用药剂防治。

(1)、选用无病种子或抗性品种，加强检疫，严格禁止从病区调运种子。不同水稻品种对水稻干尖线虫的抗性存在差异，受线虫侵染的抗病品种产量损失显著少于感病品种。该病仅在局部地区零星危害，实施检疫是防治该病的主要环节。为防止病区扩大，在调种时必须严格检疫。

(2)、种子处理包括温汤浸种和药剂浸种。温汤浸种：先将稻种预浸于冷水中24小时，然后放在45-47℃温水中5分钟提温，再放入52-54℃温水中浸10分钟，取出立即冷却，催芽中，防效90%。药剂浸种：目前登记的防治药剂单剂主要为杀螟丹，可兼防恶苗病的混剂有杀螟·乙蒜素、氟啶·戊·杀螟等。用温汤或药剂浸种时，发芽势有降低的趋势，如直播易引致烂种或烂秧，故需催好芽。

(3)、种子包衣：使用有效的杀线虫剂进行种子包衣是一种防治方法，该方法对水稻生长安全，且省工省时，利于机械化育秧和直播稻种子处理。

前沿研究与挑战

然而由于抗性资源的匮乏，近些年水稻干尖线虫病时有发生，给各个水稻产区造成损失。籼稻品种特特普表现出较高的抗性，因此可以作为控制水稻干尖线虫病的潜在的抗性资源。

水稻干尖线虫具有识别植物IAA的信号的能力，对IAA和pH梯度具有趋化性。水稻干尖线虫在寄生过程中适时地分泌生长素作用于侵染点，并与其它激素信号交叉调控水稻发育进程，以促进线虫侵染和寄生。

线虫侵染影响水稻激素信号通路，生长素IAA1,4,14,14,ARF1,GH3基因、水杨酸下游PR1基因以及茉莉酸信号LOX基因的表达水平也随之发生变化。

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