水稻恶苗病

水稻恶苗病，俗称徒长病，是由藤仓镰孢（Fusarium fujikuroi，有性态为藤仓赤霉）引起的一种真菌性病害。该病属于种传病害，带菌种子是主要的初侵染源。从苗期至抽穗期均可发生，典型症状为病株徒长、细弱、叶色淡黄、节间显著伸长，茎节处常生倒生根，重病株提早枯死，轻病株则穗小粒少。防治该病的关键在于种子处理，包括选用无病种子、进行药剂浸种或包衣消毒，并辅以加强田间管理和及时拔除病株。

微生物学史

早在100多年前，日本水稻田中已有稻苗异常徒长的现象。Hori（1898）最早指出这种异常徒长现象起因于真菌病害。Sawada（1912）进一步提出这种病症是所感染的真菌分泌的一种物质导致的结果。1926年日本黑泽英一发现，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株往往比正常植株高50%以上，而且结实率大大降低，因而称之为“恶苗病”。魏景超（1934）曾报道这种水稻病害在长江下游的分布。1935年日本薮田贞治郎从水稻赤霉菌中分离出一种活性制品，并得到结晶，定名为赤霉素(GA)。1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。

形态结构

Fusarium fujikuroi Nirenberg称藤黑镰孢（无性态），属无性真菌类。分生孢子有大小两型，小分生孢子卵形或扁椭圆形，无色单胞，呈链状着生，大小4～6×2～5（μm）。大分生孢子多为纺缍形或镰刀形，顶端较钝或粗细均匀，具3～5个隔膜，大小17～28×2.5～4.5（μm），多数孢子聚集时呈淡红色，干燥时呈粉红或白色。有性态Gibberella fujikuroi（Saw.）Wr.称藤仓赤霉，属子囊菌亚门真菌。子囊壳蓝黑色球形，表面粗糙，大小240～360×220～420（μm）。子囊圆筒形，基部细而上部圆，内生子囊孢子4～8个，排成1～2行，子囊孢子双胞无色，长椭圆形，分隔处稍缢缩，大小5.5～11.5×2.5～4.5（μm）。

菌株在马铃薯-蔗糖琼脂（PSA）上25℃培养7天，菌落直径47-48mm，菌落白色，质地绒状，表面平坦，菌落反面黄色。菌丝缠绕分枝，分隔，无色或浅棕色，直径1.0-3.8um，产生少量间生厚垣孢子。

生理特性

藤仓镰孢（Fusarium fujikuroi）菌丝生长的温度范围为3-39℃，最适生长温度为25-30℃，诱发水稻植株发生徒长的最适温度为31℃。该菌为好氧类型。实验室培养推荐使用马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）、5°Bé麦芽汁琼脂或马铃薯蔗糖琼脂（PSA）等培养基。

菌种可通过低温保存法（如液氮超低温冻结、-80℃冰箱冻结）和脱水保存法（如真空冷冻干燥法）进行长期保藏。

某些微生物的代谢产物对其有抑制作用，例如烟曲霉（Aspergillus fumigatus）的N-丁醇提取物对藤仓镰孢（F. fujikuroi）展现出显著的抑制活性。

代谢产物

赤霉素是一类属于双萜类化合物的植物激素，由藤仓镰孢（Fusarium fujikuroi）产生。赤霉素(Gibberellin, GA)是一类关键的植物激素，其中GA3因其在促进种子活力、打破种子休眠、刺激营养生长和提高果实产量等方面的作用而备受关注。

1926年日本黑泽英一发现，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象。1935年薮田贞治郎（Yabuta）成功分离出这种生长物质，称为赤霉素(Gibberellin)。1938年薮田贞治郎和住木谕介（Sumiki）从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。

赤霉素是水稻恶苗病菌合成的重要次生代谢产物，在其致病过程中扮演重要角色。

通过共表达氮代谢调控因子（AreA）、velvet复合体成分（Lae1）及组蛋白修饰调控因子（Hat1），并过表达关键合成基因（Ggs2、Cps/Ks），可显著提高菌株的GA3产量。在发酵罐扩大培养过程中，溶氧水平是影响赤霉素产量的关键限制因素之一，氧传递限制会导致产量下降。

藤仓镰孢除赤霉素外，还可产生镰刀菌毒素（如赤霉烯酮）等次生代谢产物，这些次生代谢物会带来严重的食品安全问题。

遗传特性

藤仓镰孢（Fusarium fujikuroi）的赤霉素生物合成受到多种调控机制的影响，涉及AreA、Lae1、Hat1等调控因子，通过共表达这些因子并增强Ggs2和Cps/Ks基因表达可提高赤霉素产量。其bZIP转录因子家族共有29个，在病原菌营养生长、氧化胁迫、渗透压胁迫、细胞壁选择性压力、纤维素利用、细胞表皮穿透和致病力形成等生物学功能中起重要调控作用。基因FfVel1和FfLae1的突变会减少镰刀菌毒素（如FB1）的产生并降低致病性。外源赤霉素和多效唑可通过调控甲羟戊酸途径相关基因影响藤仓镰孢的赤霉素合成。差异显示技术（DD-PCR）可用于研究与赤霉素合成相关的基因。

生态特性与病害循环

带菌种子是水稻恶苗病的主要初侵染源，病菌以分生孢子附着在种子表面或以菌丝体潜伏在种子内部越冬。病稻草也可作为初侵染源。病害循环过程具有明显的阶段性，初次侵染主要发生在种子萌发期，病菌从芽鞘、根部或伤口侵入幼苗。播种后7-10天开始显症，20天左右形成苗期发病高峰（第一高峰）。带菌秧苗移栽后，在插秧后10-30天左右可能出现第二次发病高峰。发病后期病株产生的分生孢子可借助气流传播到健株花器上，侵染谷粒形成新的带菌种子，完成侵染循环。

病害发生受环境与栽培条件影响，一般土温为30〜35℃时最适合发病。水稻品种间抗病性有一定差异，一般糯稻比籼稻发病轻，常规稻比杂交稻发病轻。旱育秧比水育秧发病重；拔秧、栽插时造成伤口多、栽插过深、移栽过夜秧、栽插后深灌、偏施或重施氮肥等因素均会加重发病。收获后稻谷堆放时间过长也会增加种子带菌风险。

症状

水稻恶苗病又称徒长病、白秆病等，从苗期至抽穗期均可发生。该病的常见症状是稻株徒长和茎节上长倒生根，但也有呈现矮化或外观正常的现象。病害症状可分为徒长型、矮化型、正常型和早穗型。

苗期（秧田期）症状

秧田2～4叶期即表现症状，病苗主要表现为徒长，比健苗高1/3左右，植株细弱，叶片、叶鞘狭长，呈淡黄绿色，根部发育不良，根毛少。有些病秧苗在移栽前后不久死去，枯死病苗靠近地表的部分产生淡红色或白粉状物（分生孢子梗及分生孢子）。

本田期症状

本田期，病株多在栽后10〜30天左右出现症状，症状与病秧苗相似，分蘖少或不分蘖，节间显著伸长，节部常弯曲露出叶鞘，褐色，茎上有褐色条斑，病茎内有白色蛛丝状菌丝。病株近地面的几个茎节上长出倒生的不定根，以后茎秆逐渐腐烂，叶片自上而下干枯，植株多在孕穗期枯死。病株一般不能抽穗或不能完全抽穗或剑叶早出，提前抽穗，穗小而不结实。在垂死或已死病株的叶鞘和茎秆上可产生淡红色或白粉状物，后期可见散生或群生蓝黑色小粒（子囊壳）。

穗期（谷粒）症状

水稻抽穗期谷粒也可受害，严重的变为褐色，不结实或在颖壳接缝处产生淡红色霉层。发病轻的仅在谷粒基部或尖端变为褐色，有的表面虽无症状表现，但内部却有菌丝潜伏。

防治方法

（1）建立无病留种田，选栽抗病品种，避免种植感病品种。

（2）加强栽培管理，催芽不宜过长，拔秧要尽可能避免损根。做到“五不插”：即不插隔夜秧，不插老龄秧，不插深泥秧，不插烈日秧，不插冷水浸的秧。

（3）清除病残体，及时拔除病株并销毁，病稻草收获后作燃料或沤制堆肥。

（4）种子处理。用1%石灰水澄清液浸种，15～20℃时浸3天，25℃浸2天，水层要高出种子10～15cm，避免直射光。或用2%福尔马林浸闷种3小时，气温高于20℃用闷种法，低于20℃用浸种法。或用40%拌种双可湿性粉剂100g或50%多菌灵可湿性粉剂150～200g，加少量水溶解后拌稻种50kg或用50%甲基硫菌灵可湿性粉剂1000倍液浸种2～3天，每天翻种子2～3次。或用恶霉灵类药剂浸种，种子量与药液比为1：1.5～2，温度16～18℃浸种3～5天，早晚各搅拌一次，浸种后带药直播或催芽。此外用净种灵可湿性粉剂200～400倍液浸种24小时，或用施保克乳油3000倍液浸种72小时，也可用强氯精300倍液浸种，早稻浸24小时，晚稻浸12小时，再用清水浸种，以达到防治效果。必要时也可喷洒恶霉灵类药剂。

前沿研究与挑战

抗药性问题日益突出，已成为水稻恶苗病防治的主要挑战。研究表明，恶苗病菌已对氰烯菌酯、咪鲜胺等长期使用的药剂产生显著抗药性，导致防效下降。因此，需常年持续开展抗性监测，并推广使用不同作用机理的药剂进行交替或混合使用，以延缓抗性发展。

针对抗药性问题，新型药剂的研发与评估是当前研究热点。氟唑菌酰羟胺、种菌唑、丙硫菌唑等新型药剂被证明对恶苗病菌具有高活性，正在进行试验示范和推广应用。例如，研究表明氟唑菌酰羟胺对藤仓镰孢菌菌丝生长和孢子萌发抑制效果显著，按推荐剂量拌种对恶苗病的防治效果可达94%以上。

为应对劳动力短缺并提升防治效果，轻简化防治技术得到发展。例如，干籽育秧结合种子包衣技术（如十易®组合）旨在省工并有效防治恶苗病，该组合对恶苗病菌活性高，防效稳定，且有助于延缓病菌抗药性的产生。

在病原菌生物学与致病机制方面，研究不断深入。我国不同稻区的恶苗病菌致病力存在分化，例如浙江等地菌株致病力普遍较强。利用荧光标记等技术，明确了病菌主要通过根系侵染寄主，并在14天内完成侵染过程。此外，对藤仓镰孢菌bZIP转录因子家族等功能基因的研究，揭示了其在病原菌致病力形成等方面的重要调控作用。

代表性菌株

ATCC 12616菌株类型为藤仓赤霉（Gibberella fujikuroi），分离自日本水稻秆，非模式菌株，是研究和生产赤霉素GA3的重要菌株。SHBCC D23832菌株类型为藤仓镰孢（Fusarium fujikuroi），非模式菌株，主要用途为赤霉素的研究、教学与生产。CDBB H-984菌株类型为Gibberella fujikuroi，来自墨西哥CINVESTAV-IPN生物技术与生物工程系的菌种库，常用于赤霉素发酵生产及放大工艺的动力学研究。此外，在抗药性监测及致病机理研究中，也常使用从各地水稻病株上分离的菌株，如从中国浙江绍兴分离的强致病力菌株FF43等。

水稻恶苗病田间发病情形

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